Quantitative evolutionary analysis of the life cycle of social amoebae
Analyse quantitative de l'évolution du cycle de vie des amibes sociales
par Darja DUBRAVCIC sous la direction de Minus VAN BAALEN
Thèse de doctorat en Biologie du développement
ED 474 Frontières de l'Innovation en Recherche et Education

Soutenue le vendredi 15 novembre 2013 à Université Paris Descartes ( Paris 5 )

Sujets
  • Amibes
  • Treponema pallidum pertenue
  • Variabilité génétique

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Mots clés
Amibes sociales, D. disocideum, P. pallidum, Évolution, Bet-hedging, Environnements fluctuants, Coopération, Compétition, Diversité génétique, Agrégation
Resumé
Les amibes sociales sont des organismes eucaryotes présents dans le sol de presque toutes les zones climatiques. Ils sont remarquables pour leur passage d'un état unicellulaire à un état multicellulaire en réponse à la carence en nutriments. En période de carence, des millions de cellules forment des agrégats qui constituent chacun un nouvel organisme multicellulaire, contenant des spores, cellules reproductives, et des cellules de tige, cellules mortes qui favorisent la dispersion des spores. Ce comportement, de par le coût payé par les cellules de tige, a permis d'utiliser les amibes sociales en tant que système-modèle pour aborder des questions majeures de l'évolution de la coopération et de la multicellularité. Dans cette étude, nous examinons trois aspects différents du comportement des amibes sociales; agrégation, non-agrégation et compétition, et nous analysons comment ces aspects contribuent à notre compréhension de la coopération chez les amibes et systèmes microbiens en général.Nous avons exploré le fait bien connu mais négligé qu'en phase de carence nutritive, une fraction des cellules ne participent pas à la formation des agrégats pas et ne sont pas engagées dans le développement multicellulaire. Nous décrivons les facteurs phénotypiques et génétiques qui déterminent la fraction de cellules hors-agrégats chez D. discoideum. Les deux stratégies, d'agrégation et de non-agrégation, sont coûteuses ou bénéfiques d'un point de vue évolutif selon la durée de la phase de carence. Nous avons développé un modèle pour simuler ce processus. Nous proposons que le partitionnement de la population dans des états unicellulaire et multicellulaire est adaptative dans des environnements fluctuants avec une durée imprévisible des périodes de carence nutritive. Les amibes sociales sont donc situées à l'intersection de deux thèmes émergents en évolution microbienne, la coopération et le "placement des paris".Dans la deuxième partie, nous proposons un nouveau cadre pour aborder les observations a priori contradictoires de la diversité génétique dans les populations naturelles d'amibes sociales et une faible diversité nécessaire pour la coopération. Nous proposons que le cycle de vie complexe des amibes sociales fournit plusieurs points de compétition qui peut servir à la fois comme stabilisateur de la diversité et de la coopération. Nous explorons cette hypothèse expérimentalement avec un modèle en analysant la compétition entre 6 isolats naturels de D. discoideum. Notre simulation-modèle indique que la compétition à différents stades du cycle de vie peut conduire à l'exclusion des "gagnants sociaux". Toutefois nous n'avons pas réussi à expliquer la coexistence à long terme de souches génétiquement distinctes. Bien que préliminaires, nos résultats soulignent l'importance d'intégrer l'écologie des espèces dans les études de coopération microbienne.Enfin, nous nous concentrons sur une nouvelle dynamique d'agrégation chez P. pallidum observée dans notre laboratoire. L'agrégation est un processus au niveau de la population au cours duquel la population se divise en nombreuses sous-populations (agrégats) qui font face à la sélection de manière indépendante. Un tel fractionnement de la population peut avoir de fortes conséquences évolutives du point de vue de la coopération qui n'ont pas encore été explorées expérimentalement. Nous décrivons la dynamique des populations qualitativement et proposons plusieurs mesures quantitatives de partitionnement de la population en agrégats. Nos résultats préliminaires suggèrent qu'il existe une préférence pour les agrégats d'une certaine taille, mais qu'il n'existe aucune organisation spatiale des agrégats.